有一个简单的原理决定着大脑的工作机制：大脑是进化而来的，也就是说，不是设计出来的。要这么说，这个原理似乎也太简单了，不是吗？但我们不要忘了，虽然进化没有智能，却拥有巨大的力量。这个力量来自自然选择在时间长河里、在复杂环境中的作用。达尔文的一个关键思想藏在他的群体思想的观念中：群体中各种各样的个体为了生存相互竞争，从而通过选择涌现出功能性结构和完整的生物组织。我认为无论是考虑大脑的进化，还是思考其发育和功能，这个思想都很关键。将群体思想应用于理解大脑的工作机制就会引出一个全面理论——神经达尔文理论，或神经元群选择理论。
“全”指的是什么呢？要解释意识就必然需要对感知、记忆、行为和意向的理解——简而言之，对大脑运作机制的全面理解超出了某一个脑区的个别功能。考虑到意识经验的丰富性、多样性和范围广泛，还有一点也很重要，构造出的大脑理论必须不违背进化和发育的原理。原理一词意指提出的理论能描述大脑处理信息和新奇事物的运作机制的支配原则。就这一点，有一个理论或者说模型，就是认为大脑类似于计算机或图灵机的思想。这种指令性模型依赖于程序和算法，与此相对，基于群体思想（population thinking）的模型则依赖于在大量变异个体或状态中选择特定的个体或状态。这两种模型对意识的解释相去甚远。至此，应该毫不奇怪我倾向基于群体思想的选择模型。
群体思想对于确定大脑运作机制之所以重要，与每个大脑之间极大的差异有关。这一点在结构和功能的所有层面上都成立。不同个体各具不同的遗传影响、不同的发育顺序、不同的身体反应，以及不同的环境和经历。结果导致在神经化学、网络结构、突触强度、时间特性、记忆以及受价值系统支配的动机模式上产生各种各样的差异。最后，人与人之间在意识流的内容和风格上就会出现明显差异。杰出的神经科学家拉什利（Karl Lashley）讨论过个体神经系统的差异，他坦承自己还解释不了如此大的差异的存在。虽然大脑在有差异的情况下还是表现出一些普遍模式，但这些差异不能仅仅被视为噪声。差异太多，而且存在于太多的组织层面上——分子、细胞和回路。进化不可能像计算机程序员那样，发明各种错误校验码来应对各种差异，以确保和维护大脑的模式。
应对神经的差异性还有另一种方法，那就是将其视为基本要素，并认为是每个大脑的个别局部差异造就了具有差异的群体。根据这个观点，就算环境变化难料，也仍有可能从具有差异的群体中进行选择，满足某些价值或适应性的要求。在进化中，适者生存，也具有更多后代。在单个大脑中，符合价值系统或奖惩系统的突触群体更有可能存续，对未来行为产生较大影响。
这种观点与大脑和心智的计算机模型构成强烈对比。根据计算机模型，环境信号带有明确的信息，一旦受到噪声污染，则用平均化等手段应对。这类模型认为大脑具有一组程序，或所谓的有效过程，它们根据输入的信息改变状态，产生具有适当作用的输出。这类模型都是指令性的，外部世界的信息被认为能通过逻辑演绎形成适当的响应。但是这些模型却无法回避一个事实，那就是大脑的输入并非是清晰明确的——世界并不像一条磁带，具有明确的符号序列可以让大脑接收。前面还提到，真实大脑中丰富多变的回路对大脑的计算机模型也形成挑战。
还有一组关于功能的问题让计算机模型难以成立。例如，手部的触觉通过丘脑到达体感皮质区的映射连接是可变的，具有可塑性，即便是成人也是这样。与手指对应的体感皮质次级分区，即使只有一根手指频繁使用，其边界也会随之发生变化——依据使用情境产生的变化。
类似的这种反映出依情景变化和动态回路变化的现象在其他感官也存在。此外，在视觉等感知系统中还有功能分化的多重皮质区，分别负责颜色、运动、方向，等等。这些专业化的功能区域的数量可能超过30个，分布在整个大脑中。然而却并不存在负责将物体的颜色、边缘、形状和运动结合到一起的上级区域或执行程序。这种结合无法用基于人工智能的视觉处理程序调用来解释。然而一致的感知仍然从各种情境中涌现出来，所谓的捆绑问题（binding problem）就是试图对此进行解释。全脑理论必须提出适当的机制来为这个问题给出让人信服的答案。很快我们就会了解，这个答案是我们对意识的理解的核心。
为了凸显感知对情境的依赖，我们也许可以借助于错觉、视觉等现象学的庞大知识。一个例子是卡尼沙图案（Kanizsa pattern），图案由一个三角形的尖角部分组成，互不相连，看上去却好像有个边界清晰的三角形叠在上面（图4）。然而实际上边的两侧并无亮度差别。这个轮廓是种“错觉”，是大脑建构了这个轮廓，另外不一定非得是直线，曲线也可以，取决于具体使用的图形情境。
图4 卡尼沙三角轮廓错觉。大部分人都觉得看到了明显的三角形，三角形内部显得要亮一些，但这些在实际图像中并不存在
具有感知的动物还有许多功能性响应也可以用来说明“用先验的程序”为什么无法解释生理或心理特性。我只另举两个例子。首先是大脑有种惊人的倾向，总是寻求完形，避免空白。例如，由于视网膜中心部位有视神经通过，所以视野中有个盲点，但在平常，你看不到这个盲点。研究中风损伤等问题的神经心理学中还有更惊人的现象。这个领域中有大量完形现象的例子，有些甚至是妄想。一个奇特的例子是病感失认症，患者即使整个左边身体都瘫痪了也认识不到自己瘫痪了。在这样的例子中，我们看到受损的大脑应对皮质区损伤时异乎寻常的适应性和整合能力。
除了建构和完形，大脑表现出的概括能力也相当惊人，而这也可能与建构和完形能力有关。鸽子有种能力能说明这一点，让鸽子观看各种鱼在不同尺度和场景中的图片，并通过适当的奖惩，让鸽子学习正确识别图片之间的相似性。通过训练，鸽子能识别出各种各样的图片中有某种相似之处，正确率超过80%。这种行为基本不太可能是因为鸽子大脑中有固定模板或是预先设定的算法，而且也无法用自然选择解释鸽子对鱼的正确识别。鸽子没有和鱼一起演化，也没有生活在一起，更不吃鱼。
还可以举出很多例子，从大脑发育解剖学到人类执行相似任务时脑部扫描的个体差异。但结论很明确：高级动物的大脑自动建构出对于全新环境的响应模式。它们采用的方式与计算机不同——计算机使用的是形式化规则，由明确无误的指令或输入信号掌控。再特意强调一次：大脑不是计算机，世界也不是磁带。
如果大脑确实不是计算机，世界也不是磁带，大脑又是如何运作，从而产生出适应性和响应模式呢？就像我前面所提出的，答案有赖于一种选择理论，我称之为神经元群选择理论（theory of neuronal group selection），或TNGS（图5）。这个理论有3条原理：①发育选择——神经生理构造初步形成阶段，生长中的神经元之间连接模式的差异，在各个脑区产生了由几百万各式各样神经回路和神经元群组成的库藏。这些差异发生在突触层面，是在胚胎和胎儿发育阶段同时激发的神经元连接到一起造成的。②经验选择——与第一个选择阶段重叠，在主要的神经生理构造完成之后，突触强度就出现正负双向的巨大差异，这是在与环境交互时输入的差异造成的。突触的变化受到前面章节中介绍过的价值系统的制约。③折返式映射——在发育过程中，建立起了大量局部和长程的相互连接。脑区之间通过这些神经纤维相互传递信号。折返不断并行往返交换信号，从而可以让不同脑区的活动在时间和空间上协调。与反馈不同，折返式连接不是通过简单的闭环传递误差信号。事实上，它同时涉及多路并行交互通路，而且也没有预先设定的误差函数。
图5 神经元群选择理论，或神经达尔文主义的3条主要原理：①发育选择导致极为多样化的回路组成，图中显示其中一例。②经验选择导致突触连接强度的变化，一些通路被加强（变粗的黑线），一些被削弱（虚线）。③折返式映射，脑区通过交互连接不断往返传递信号实现在空间和时间上的协调。右侧图中的黑点表示强化的突触。通过①和②产生出大量的回路和功能通路，形成了选择事件的库藏。此后不断进行的第③项往返事件应当视为动态的和递归性的，逐渐映射出脑区连接
这种动态过程产生的后果就是广泛分布的神经元群活动的普遍同步。这将它们功能分隔的活动结合起来，从而能产生一致的输出。这里不存在什么逻辑（这是作为指令系统的计算机的组织原则），折返式连接作为核心组织原则主导了大脑多重选择网络的时空协调，从而解决了前面提到的捆绑问题。以视觉为例，视觉对象的颜色、方向和运动就能通过折返式连接整合到一起了。各个功能分化的脑区针对各种属性的活动就能互相结合，不需要什么上级脑区来协调。它们是通过折返式连接相互直接通信来协调。
TNGS的3条原理一起组成了一个选择系统。选择系统的典型例子包括进化、免疫系统和复杂神经系统，全都遵循3条指导原理。第一条原理给出在组分群体中产生多样性的方式，无论是个体还是细胞。第二条是允许让差异群体或库藏与要识别的系统进行广泛的接触，这个系统有可能是生态环境，或是外来抗原，或是一组感知信号。第三条原理是对多样性库藏中满足选择条件的组分的数量、存活或作用进行差别放大的某种方式。在进化中，是适应性条件产生特定个体的生存和繁殖的差异——也就是自然选择过程本身。在免疫系统中，是通过对特定免疫细胞的复制来实现差别放大，这些细胞的表面具有能与特定外来分子或抗原结合的抗体，结合能超过了某个阈值。在神经系统中，是通过增强符合价值系统标准的神经元群的突触和回路来实现差别放大。被选择的不是个别神经元，而是特定模式中由兴奋型和抑制型神经元组成的神经元群。
要注意到虽然这三个不同的选择系统都遵循相似的原则，它们却使用了不同的机制来实现对各种无法预见的输入的成功匹配。当然，进化的地位要特殊一些，因为免疫系统和神经系统所使用的机制也是由进化负责选择。那些能够成功利用这些机制，以提高自身适应性和产生更多后代的个体更受进化青睐。
自从1978年TNGS提出以来，有越来越多的证据表明，在高级大脑中，由折返式互动连接起来的神经元群就是选择单元。这些证据出现在大量书籍和论文中，在这里不再讨论。不过我会选择一些对于理解意识背后的机制特别重要的该理论的推论进行探讨。
其中一项重要推论是大脑的反应之所以如此多样化，是因为这些反应具有简并性。简并性（Degeneracy）是指某个系统中结构不同的组分能够执行相同的功能或产生相同的输出。一个明确的例子是遗传编码。编码由核苷酸碱基三元组组成，碱基有四种：G、C、A和T。每个三元组或密码子对应氨基酸的一种，氨基酸有20种，是蛋白质的组成要素。由于密码子有64种——如果排除3个终止密码子（stop codon），实际上是61种——这样一种氨基酸必然有不止一种密码子与之对应，密码子具有简并性。例如，许多三元组密码子的第3个位置可以是任何字母或碱基，不会改变编码的针对性。如果用300个密码子的序列标识一种蛋白质的100个氨基酸序列，则同一个氨基酸序列可以由大量不同的碱基序列信息来界定（约为3100种）。虽然在核苷酸层面上的结构不同，这些简并信息却会产生相同的蛋白质。
简并性是相当普遍的生物属性。不仅遗传层面上，而且在细胞、有机体和种群层面上它都具有一定程度的复杂性。事实上，简并性对于自然选择的运作是必需的，它也是免疫反应的重要特征。举个例子，即便是对外来抗原有相似免疫反应的同卵双胞胎，一般也不会产生完全一样的抗体组合来对抗该抗原。这是因为有许多结构不同的抗体都具有类似的针对性，可以在对特定抗原的免疫反应中被选择。
简并性对于解决复杂神经系统的几项主要问题特别重要。例如捆绑问题。大脑中有33个功能分化的视觉皮质，分布广泛，不存在上级皮质，也没有计算机程序或是执行功能，却能将边缘、方向、颜色和运动结合到一起，产生出一致的感知图像，这是如何做到的呢？针对颜色、方向、物体运动等特征的不同脑区是如何将它们的反应协调一致的？答案就在于相互的折返式连接，将各区域的多个神经元群连接到一起形成功能性回路。仿真结果表明，这种回路中的神经元彼此之间或多或少都能同相或同步激发。不过到了下一个时间周期，不同的神经元或神经元群又有可能形成结构不同的回路，但仍然有同样的输出。然后，在后面的时间周期，同样的一些神经元又会形成新的回路，或是用其他神经元群组成全新的回路。这些不同的回路是简并性的——它们结构不同，但是会产生相似的输出来解决捆绑问题（图6）。
在每个具体的回路中，不同神经元群同步激发。不过产生同样输出的不同回路之间却不是同步或同相的，这也没有必要。通过折返式连接得到的同步性和一致性使得多种结构可以给出相似的输出。随着这样的简并操作相继发生，分散的神经元群被连接到一起，也就不再像计算机那样需要一个上级程序。
TNGS这样的全脑理论尽管对于理解大脑如何运作很重要，却还是没有解决大脑各区域和核团内部网络运作的所有细节机制问题。但它的确解决了将大脑运作比喻成计算机所引出的悖论。其中一个悖论认为，有一个具有指定范畴功能的细胞控制着连接到它的所有下级神经元的功能——例如，在你想到某个人时会激发的细胞，也就是所谓的祖母细胞。这种细胞在全脑理论中不是必要的。不同细胞可以执行同样的功能，同一个细胞在不同时间里也可以在不同神经元群中执行不同的功能。而且，有了大脑高级互动的选择特性，人们不再需要用大脑中的小矮人来解释感知的意义。正如达尔文的自然选择理论推翻了设计论，TNGS也免除了对头脑中的固定指令计划和小矮人的需要。
图6 图示大脑中折返式回路的简并性。虽然图中阴影表示的A、B、C三个重叠回路各不相同，在一些时间周期却能产生相似的输出
这些问题直接关系到我的下一个任务，说明怎样用TNGS的原理和机制来理解意识的起源。