人类大脑是宇宙中已知的最复杂的事物。我已经说过，大脑中的特定过程提供了意识背后所必需的机制。过去几十年中，已经发现了许多这样的过程。脑科学家已经描绘出大脑中惊人的层次结构，从分子到神经元（大脑中携带信息的细胞），到整个区域，都对行为有影响。我们只介绍对我们的探讨所必需的大脑特性，不涉及太多细节。不过，为了给意识的生物学理论提供基础，我们还是需要考虑大脑结构和动力学的相当基础的信息。在此过程中需要读者有一点耐心。一旦我们理解了大脑的工作原理，将大有裨益。
这个对大脑的简要概述将依次包括，大脑区域的整体介绍，关于脑区连接性的一些概念，神经元及其连接——突触——的活动，以及神经元活动涉及的一点化学知识。所有这些对于一系列重要问题和原理都是必需的：大脑是计算机吗？它是如何发育成形的？它的处理有多复杂？大脑是否存在由进化选择出来的独一无二的新的组织原则？大脑哪些部分对于意识的涌现是必需的和充分的？在探讨这些问题时，我将用人类大脑作为主要参考。当然，人类大脑与动物的脑有许多相似之处，必要的时候我会介绍这些相似和不同之处。
人类大脑重约1.5千克。它最突出的特征就是覆盖着一层褶皱结构，称为大脑皮质，在大脑的图像中显而易见（图1）。如果将大脑皮质展开（让脑回、隆起、沟和裂隙消失），大小和厚度与一张大的餐布相当。大脑皮质至少有300亿个神经细胞，以及1000万亿条连接或突触。如果你从现在开始每秒数1个突触，你将需要3200万年才能数完。
图1 人类大脑主要组成部分的大致分布。有大约300亿个神经元的大脑皮质从丘脑接收和反馈信号；这就是所谓的丘脑皮质系统。皮质下面是三个主要的皮质附属物——基底核、海马体和小脑。再往下是大脑在进化过程中最古老的部分——脑干——其中有一些连接范围很广的价值系统
在大脑皮质中，神经元相互连接，形成浓密的网络；它们通过被称为白质的纤维束长距离通信。皮质本身为六层结构，各层都有不同的连接模式。皮质分为多个区域，各自处理不同的感知方式，例如听觉、触觉和视觉。还有负责运动功能的皮质区域，其中的活动控制我们的肌肉。除了连接输入输出的感知运动区域，还有额叶、顶叶、颞皮质等区域，它们不与外界直接连接，只与大脑的其他区域相连。
在介绍大脑其他部分之前，我简要描述一下神经元和突触的结构和功能。各种神经元形态各异，大脑中大约有200种神经元。神经元的细胞体直径大约30微米，也就是约0.01英寸（图2）。神经元一般都有极性，有一丛树状的延伸，称为树突，以及一条特别长的延伸，称为轴突，轴突通过突触连接到其他神经元。突触将所谓的突触前神经元（通过突触发送信号的神经元）和突触后神经元（接受信号的神经元）连接起来。突触的突触前部分有一组特殊的小囊泡，其中含有神经递质。神经元具有膜的特征，能够携带电荷，一旦神经元受到刺激，就会打开细胞膜上的通道，产生电流。这样就会产生所谓的动作电位，从细胞体开始沿着突触前的轴突传递，导致囊泡向突触间隙释放神经递质分子。这些分子与突触后细胞的分子受体或通道结合，不断累积，导致其被激发，产生它自己的动作电位。这样，通过受控的电和化学事件相结合，形成了神经元的通信。
图2 神经元之间的突触连接。突触前神经元的轴突传递的动作电位导致神经递质被释放到突触间隙。递质分子会与突触后膜的受体结合，从而改变突触后神经元释放其动作电位的可能性。特定的动作序列会加强或削弱突触，改变其传递能力（神经元具有各种各样的形状和种类，这幅图作了很大简化。）
现在想象一下大量神经元在大脑各区域中不断激发。一些激发是同步的，一些则不同步。不同脑区具有不同的神经递质和化学素，其特性决定神经元激发的时间、幅度和顺序。为了实现健康大脑中复杂的动态行为模式，一些神经元是抑制型的，可以压制其他兴奋型神经元的激发。大部分兴奋型神经元使用谷氨酸作为神经递质，抑制型神经元则使用GABA（γ—氨基酪酸，Gamma-aminobutyric acid）。我们可以忽略化学细节，只需知道不同化学分子结构的作用不同，它们的分布和产生率对神经元活动有重要作用。
我们从描绘大脑皮质开始。了解了具有极性的神经元之后，我们可以开始来了解大脑其他关键区域。对于了解意识的起源有一个极为重要的生理结构就是丘脑。丘脑位于大脑的中心，虽然只比你的大拇指前端的指骨大一点，对于意识功能却很关键。神经从各种感受器（位于你的眼睛、耳朵、皮肤等处）进入大脑时，都会连接到丘脑上被称为丘脑核的一簇特殊的神经元。然后由各丘脑核的突触后神经元通过轴突传送到皮质的特定区域。有一个被详细研究过的例子，视网膜神经元通过视神经投射到丘脑中称为外侧膝状体核的部分，然后再投射到名为V1的初级视皮质区域。
丘脑和皮质之间的大量连接有一个很醒目的特点：不仅存在从丘脑神经元投射到皮质的轴突，也存在从皮质返回到丘脑的轴突。我们可以分别称之为丘脑皮质投射和皮质丘脑投射。往返连接在皮质内部也存在，这种往返连接称为皮质间带。一个明显例子就是名为胼胝体的纤维束，它连接了两个皮质半球，有超过200万条往返轴突。将胼胝体切除会导致裂脑综合征，有时候会让人吃惊地出现两个截然不同的意识。
丘脑核有很多，相互并不直接相连。丘脑外面包围着一层名为网状核的结构，网状核连接到特定的核并抑制它们的活动。据推测，网状核是特异性丘脑核群（specific thalamic nuclei）活动的开关或“门”，产生视觉、听觉、触觉等感官的不同表达模式。还有一组丘脑核称为髓板内核，接收来自脑干中的特定下层结构的连接，关系到多种神经元的激活；然后这些核投射到皮质的各个不同区域。髓板内核的活动很可能对于意识很重要，因为它为皮质响应设定适当的阈值或水平——阈值太高，意识就会消失。
现在我们来看看其他一些对理解意识的神经基础也很重要的脑结构。大的皮质下区域包括海马体、基底核和小脑。海马体是很古老的皮质结构，看上去就像一对蜷缩的香肠，位于颞叶皮质的内侧，左右各一个。从侧面看去就像一只海马，因此而得名。对海马体神经特性的研究，为记忆的一些突触机制提供了重要的例证。其中一个机制（并不等同于记忆本身）就是在特定的神经刺激模式下海马体突触强度的变化。这种变化可能有利于长时程增强，也可能减少长时程抑制，从而一些神经通道被动态地选择出来。
需要强调的是，虽然突触变化对记忆很重要，但记忆是一个系统属性，还依赖于具体的神经生理连接。
通路上突触的增强会让通路导通的可能性变大，而突触的削弱则会减少这种可能性。决定这些变化的突触规则最初是由心理学家赫布（Donald Hebb）和经济学家哈耶克（Friedrich von Hayek）提出的，哈耶克年轻时对大脑运作机制有过很多思考，后来又发现了各种模式。学者们认为，突触前后神经元如果激发时间接近，突触就会增强。在神经系统的各个部分已经发现了这条基本规则的各种变体。在海马体这些规则被深入地进行了研究，尤其惊人的是，如果将两边的海马体去掉，会导致失去情景记忆——对生活中特定情节或经验的记忆。有一个非常著名的病人，M先生因为癫痫发作海马体被切除，导致他不能将短程记忆转化成永久性情景记忆，电影《记忆碎片》（Memento）描绘了这种情形。有观点认为长程记忆是通过加强海马体与皮质之间的特定突触连接而形成的。一旦这些连接受损，就无法产生相应的皮质突触变化，长期的情景记忆能力就会失去。这种病人能记住当时的情景，但过后不会有长程记忆。奇怪的是，对于一些动物，例如松鼠，海马体对于方位感的记忆是必需的。一旦失去海马体，这些动物就会不记得曾经探索过的目标区域。
迄今为止所有的讨论都集中于感知或认知功能。但后面我们会看到，大脑的运动功能不仅负责运动的调节，对于图像和概念的形成也很重要。一个重要的输出区是初级运动皮质，它通过脊椎神经向肌肉发送信号。皮质中还有许多其他的运动区，丘脑中也有核关联到运动区。另一个与运动功能有关的结构是小脑，位于皮质底部和脑干上部突起的一团（图1）。小脑可能负责动作和动作感知的协调同步。但是没有证据表明小脑直接参与了意识活动。
基底核对于运动控制和顺序动作也很重要。其核中特定结构的病变会导致失去神经递质多巴胺，从而导致帕金森综合征。患了这种病的人会不停颤抖、动作困难、僵硬，甚至出现某种精神症状。如图1所示，基底神经节位于大脑中央，通过丘脑连接到皮质。其中的神经连接与皮质中的极为不同，由连接各神经中枢的相继的突触或多突触环路组成。在大部分区域，皮质本身和皮质丘脑之间的往返连接模式在基底神经节中见不到。此外，基底神经节中大部分活动是依靠用GABA作为神经递质的抑制型神经元。不过，由于这些环路中存在对抑制的抑制（或反抑制），因此它们既能抑制也能激励目标神经元。
基底核被认为与运动模式的启动和控制有关。程序记忆（例如记住如何骑自行车）和其他非意识学习活动也有可能是依赖于基底核的功能。后面我们会看到，基底核的控制功能对于形成经验感知分类也很重要。
在大脑活动中还有一组结构对于学习和意识的维持很重要。它们是上行系统，我和我的同事称之为价值系统，因为它们的活动与对于生存必要的奖惩和响应有关。它们各自有不同的神经递质，以一种扩散的模式从各自的核向神经系统发出轴突。这些核包括：蓝斑，位于脑干中数量相对较少的一些神经元，释放去甲肾上腺素；中缝核，释放血清素；各种胆碱能核，因释放乙酰胆素而得名；多巴胺核，释放多巴胺；以及组胺系统，位于名为下丘脑的皮质下区，下丘脑对许多重要的身体功能都有影响。
这些价值系统特性鲜明，通过扩散性投射，它们就像喷洒的水龙头一样将神经递质同时释放到一大片神经元。这样这些系统就可以影响价值系统轴突附近神经元接收谷氨酸输入后激发的可能性。这些系统对神经元响应的调节影响到对生存很必要的学习、记忆和身体控制响应。这也就是为什么它们被称为价值系统。另外，大脑中还有用神经肽作为媒介的模块功能区域。其中一个例子是脑啡肽，这是一种调节疼痛反应的内源性类鸦片活性肽（opioid）。另外还有一些脑区与情感反应有关，例如杏仁核负责恐惧感。就本书的目的而言，这些区域不用详细了解。
总结一下，我们可以说，总体上，大脑有3个主要的神经生理结构（图3）。首先是丘脑皮质系统，通过丰富的往返连接将本地和远程的神经元群紧密连接到一起。其次是基底核抑制回路的多突触环状结构。再就是不同价值系统的扩散性上行投射。当然，这只是大致的简要概括，没有涉及神经回路的大量细节和个体特征。但是我们将看到，这是一个有用的简化，一旦我们明白了它的用处，就会认同它。
我画的图极为简略，远远不能表现出大脑神经结构的惊人复杂动力学。看过了图1的脑区草图，理解了图2绘制的突触，现在请你闭上眼，想象一下不计其数的通路中神经元如繁星般激发的场景。一些神经元的活动频率固定，另一些则表现出频率变化。本身的活动以及来自环境和大脑的信号会导致突触强度的变化，从而影响到通路的选择。我不能要求读者能精确地想象出天文数字般的神经元的活动细节，不过这样也许会让你对大脑的复杂性有更深的理解。
现在我们可以来看看本章开始提出的几个问题。思考一下大脑是不是一台计算机。如果我们审视一下动物发育过程中神经通路的建立，就会明白这不太可能。大脑从胚胎中名为神经管的区域发育而来。祖细胞（神经元细胞和神经胶质细胞的前体细胞）进入特定的模式，产生出各种层次和特征。随着它们分化成各种神经细胞，也在不断死去。神经生理从最开始的时候，细胞活动和细胞死亡的统计就有很多变化。结果是，任何两个个体，即便是同卵双胞胎，生理特征都会不一样。
图3 大脑中3类神经生理系统的基本结构。上图展现了丘脑皮质系统的大致拓扑，在皮质和丘脑之间以及不同皮质之间的往返连接组成的稠密网络。中图显示了连接皮质与基底核等下皮质结构的多突触环路。这些环从基底核延伸到丘脑，然后又延伸到皮质，再又从目标皮质返回到基底核。这些环路一般来说都不是往返式的。下图显示的是价值系统的扩散投射，图中从蓝斑（locus coeruleus）发出的“毛发网”状轴突散布到整个大脑。一旦蓝斑被激发，这些轴突就会释放出神经调节素去甲肾上腺素（noradrenaline）
在发育的最早阶段，物种的细胞组织特性是由Hox基因和Pax基因等基因家族控制。但是，到了一定时间以后，神经连接的控制和命运就变成后天形成了；也就是说，它不再是事先就确定好的，而是受神经的活动特征引导。一起激发的神经元会连接到一起。而在更早的阶段，虽然神经生理结构是由模式化的细胞活动和预先确定的细胞死亡决定，各个神经元的活动和死亡在统计上仍然是可变和随机的。在后来的阶段，特定神经元的相互连接也是这样。结果就是不变性和变化导致了高度个性化的神经网络。计算机是不可能这样的，它必须根据事先编好的程序执行算法，不能有连接错误。
还有更明确的理由反驳大脑运转等同于数字计算机的思想。后面我们会看到，高级脑功能的运作才是计算机的致命弱点。不过在此之前，我们先了解一下大脑复杂性的其他方面，以及其与大脑结构和功能的关系。
回顾一下前面介绍的大脑总体布局，人们可能会倾向于认为大脑功能的关键是模块性。例如，有专门针对视觉的区域（甚至针对颜色、运动和方向），类似的还有针对听觉和触觉的，因此我们可能会认为特定的大脑活动主要是由各个部分或模块专业化的功能组成的。如果推进到更高的层面，这种简单的思想会导致颅相学，这种局部分隔大脑功能的观点最初是由高尔（Franz Joseph Gall）提出的。现在我们知道这种模块性是不正确的。另一种认为大脑作为整体运作的观点（整体论）也是站不住脚的。
模块性思想是基于对大脑部位切除后的影响的过于简单的解读，这类手术可能是动物实验，也可能是因为受伤，或是治疗癫痫。例如，切除皮质区V1会导致失明。但这并不意味着视觉就是由V1负责，V1只是组成视觉通道的一系列皮质区的第一个环节。类似的，虽然现代影像技术揭示出大脑特定的区域在执行某种任务时很活跃，也并不能就此得出这些区域是特定行为的唯一源头。必要并不等于充分。但是另一个极端，整体论观点也是不可取的——必须同时考虑到大脑活动的整合性和区域性。这是我们提出全脑理论时的一个主要任务。后面我们会看到，如果考虑大脑功能分隔的区域以复杂却又整体的方式连接成一个复杂系统，区域论者和整体论者之间长期的争论就会平息。这种整合是意识涌现的关键。
这个推论对于理解大脑功能和意识的关系很关键。当然，有些脑区如果受损或被切除，会导致意识永久丧失。其中一个区域就是中脑网状结构（midbrain reticular formation）。还有一个区域是包含层内核（intralaminar nuclei）的丘脑。但是意识并不位于这些区域。意识作为一个过程，需要它们的参与，但解释意识的詹姆士特性需要一种更加动态的思想，涉及多个脑区活动的整合。现在我们已经可以为这个设想打下基础，提出一种全脑理论，来解释这个最复杂的器官的进化、发育和功能。