理论的被认可有四个阶段:①毫无价值的胡说;②这有点意思,不过观点是错误的;③对的,但是没什么价值;④我早就说过了。
——霍尔丹(J.B.S.Haldane)
我对意识和大脑所做的描述现在必须用让人满意的方式联系起来。这就需要在不借助计算概念的情况下对大脑的相关行为进行说明。同时也必须探讨一系列可能不那么常见的基本概念。为了浅显易懂,我将使用一些生物学例子和非生物学的类比。然后我会将它们与我们的主要任务联系起来,看看意识在人的大脑中是如何产生和发展出来的。
在转到理论性问题之前,我们必须记住一些事实:大脑和身体是嵌入和被嵌入的关系。首先考虑嵌入。我在上一章描述的所有活动都依赖于从身体到脑和从脑到身体的信号。大脑的连接不仅被你的感知所改变,也被你的活动改变。反过来,大脑除了控制运动和引导感官,还控制身体器官的基本生物功能。这些功能包括性、呼吸、心跳等基本方面,还有伴随着情绪的反应。如果我们将大脑视为你的器官,你就是你的身体。
接下来考虑被嵌入。你的身体是被嵌入,并且处于特定环境之中,影响环境而又被环境所影响。这种交互界定了你的小生境。人类(和大脑一起)就是在这样的一系列小生境中演化。我强调这些,是为了简洁起见,我经常会谈论大脑而不提到这个关键的三元关系的其他两方——身体和环境。记住,这个关键的三元关系始终是我们思考的背景。
现在来看看提供了理解意识的基础的理论。这样一个理论在解释大脑反应的多样性和规律性时,不能建立在逻辑和精确时钟控制的基础之上,这两者是计算机的标志。
放弃了计算的概念我们又能依赖什么呢?答案就藏在达尔文的思想之中[1]。达尔文提出(物种或特征的)种类可以通过对一群多样个体的选择产生出来,个体具有不同的特点。根据他的自然选择思想,物种之间的竞争将导致相对于其他个体更具适应性的个体能够生存和繁衍。结果,它们的后裔和基因(我们现在知道的)就会生存下来。自然选择是有差异的繁衍。达尔文所提出的非凡思想是群体中的差异不仅仅是噪声,事实上它提供了选择和可能的幸存者的基础。
这一切发生在长达百万年的进化过程中。但选择系统能在个体的生命周期内产生作用吗?现在我们知道答案是肯定的:脊椎动物的免疫系统就是一个选择系统[2]。你的身体依靠被称为抗体的分子系统识别外来分子的形状,比如细菌、病毒,甚至更加简单的有机化合物。这些抗体蛋白在你的血液中循环,也出现在被称为淋巴球的免疫细胞的表面。
面对抗体能识别和俘获甚至从未遇到过的外来分子的事实,免疫学家最初提出了一个指令理论。根据这个理论,抗体形成时会围绕入侵的外来分子(或抗原)折叠。然后抗原会被除去,留下与其形状互补的空腔。以后抗体再遇到这种抗原就能将其俘获。这个想法看似合理,但却是错误的。
事实上,免疫识别是通过选择而不是指令实现的。抗体的基因通过突变和重组过程不断变化,结果导致细胞表面能附着外来抗原的抗体蛋白质形态各异。由于有着难以计数的淋巴球,每个淋巴球表面都有某种抗体,这样具有多样性的群体就形成了。当外来抗原附着到某些具有与其匹配形状的抗体细胞时,这些细胞就会得到分裂复制那种抗体的信号。结果就是产生大量“特定的”抗体迅速俘获和抑制这些抗原从而产生免疫。(我对这种系统很熟悉,曾花了很多精力研究这种精巧的选择系统,并与我的同事一起研究过抗体的化学结构。)
从进化和免疫的例子中我们能学到什么呢?首先,我们看到必须有多样性发生器(generator of persity, GOD)。其次,必须有对竞争的物种进行挑战的环境(进化)或有外来分子(免疫)。最后,必须有对进化中适应性更强或适于俘获抗原的变体的差别放大或复制。但要注意这三条原则在这两种情形下的运用并不是一样的。
可能大脑——类似于免疫系统——也是在个体的生命周期内运作的选择系统。我于1977年提出这个观念,后来命名为神经达尔文主义[3]。这个理论有三条原则。第一,大脑神经通道的发育导致大量微观生理变化,这是不断的选择过程的产物。这种发育选择的主要驱动力是同时激发的神经元连接到一起,即使胎儿也是这样。例如,如果激发模式在时间上相关,两个分开的神经元就会形成突触连接。第二,当形成的生理通道由于动物的行为和经历接收到信号时,又会发生一系列额外和重复的选择事件。这种经验选择通过已经存在于大脑生理结构中的突触强度的变化来实现。一些突触被加强,一些被减弱。就好像警察站在一些突触旁,帮助信号从轴突向树突传递,而在其他突触,警察则抑制信号传递。神经元群构成了被选择的对象,这样大脑中可能的通道组合的数量就变得很庞大。
发育和经验选择的净效应就是一些神经通路比其他的更受欢迎。但既然我们放弃了计算机的逻辑和时钟,我们又如何从这个系统得到一致的行为呢?又是什么驱使这个系统产生适应性响应呢?第一个问题的答案就藏在这个理论的第三条原则中,这条原则提出了一个被称为折返的过程[4]。折返是持续不断的信号从一个大脑区域传到另一区域然后又通过大量并行信道(轴突)传递回来,这些信道在高级大脑中普遍存在。折返信道随着思维活动而不断改变(图2)。
这种折返交互的净效应之一,就是特定回路中神经元群的时间锁相或同步激发。这提供了时空上的同步,否则我们就得依靠计算的某种形式保证这一点。为了帮助理解折返如何工作,想象一个假想的弦乐四重奏乐团,乐团里的乐手都很任性。每个人都用不同的节奏演奏自己的曲调。现在用非常细的线将所有乐手的身体部位连接起来(很多线,连接到身体每个部位)。随着每位乐手的动作,他们无意中会将动作的节律传递给其他人。很快,节奏和旋律将变得更为一致。随着演奏的继续,会产生出新的曲调。即兴爵士乐就是这样创作的,当然,没有用线!
图2折返在这里用丘脑皮质系统间的相互连接表示。生理结构包括脑皮质与丘脑间以及不同脑皮质区域间的密集相互连接网络。这幅图描述的相互连接的数量远远比不上真实大脑中的连接密度。这些相互连接通过传播动作电位和修改突触强度,对大脑各区域的不同活动进行整合和同步
神经元群选择理论(theory of neuronal group selection, TNGS)或神经达尔文主义还需要为适应性响应的问题提供答案:要具有适应性,除了折返,还必须有规范发育和经验选择结果的力量。对于各物种,这个力量通过价值系统的形式遗传下来,价值系统作为自然选择的产物位于大脑中。价值系统在特定的情形下释放出某种神经递质或神经调节质。一个例子就是所谓的蓝斑(locus coeruleus),一小群位于脑干两边的神经元。这些神经元将轴突送入大脑和脊髓(分布有点像大脑上的发网)。在接收到突发信号时,比如很大的噪声,这些神经元会向周围释放神经递质去甲肾上腺素,就好像花园里喷水的水管。这会降低很多神经元的突触响应阈值,导致更多激发,同时改变这些神经元之间的突触强度。
类似的,还有释放神经递质多巴胺的价值系统。这个系统位于基底核和脑干(图1)[5]。多巴胺的释放担任激励系统、加快学习过程的角色。其他系统释放不同的神经递质:释放复合胺的系统掌控情绪,释放乙酰胆碱的系统改变清醒和睡眠的分界。价值系统的活动,在选择性改变神经元群特定网络的突触的同时,也掌控着行为。在这些网络中的选择决定了动物个体的行为类型;价值系统提供偏好和奖赏。
现在我们看到大脑也具有多样性发生器,通过神经元群从未知世界接收信号,促使有适应性的神经元群的连接的区分扩大。我们可以得出结论,我们的大脑毫无疑问正是选择系统。注意,根据神经达尔文主义的原则,每个大脑在生理结构和动态特征上必然都是独一无二的,即使双胞胎的大脑也不会一样。
在这里我不讨论支持神经达尔文主义的证据[6]。我只指出许多实验都揭示了发育选择的变化,突触强度的改变对学习和记忆的重要性,以及折返通过大脑各区域回路的同步对它们的活动进行协调的作用。
从神经达尔文主义的角度来看,多重功能区隔的大脑区域,比如负责视觉的皮质区域,由它们的折返响应所约束。皮质区域V1关注刺激的方向,区域V4关注其颜色,而区域V5则关注其运动。这些区域,以及另外一系列区域都没有管控者。它们通过折返回路往复式地相互连接(图2)。这些区域的响应组合形成统一的感知,比如,一个倾斜、红色、旋转的物体。这种感知来自将各分隔区域的响应结合到一起的同步激发回路的活动。
根据这个理论,对这样一个事件的记忆是通过突触的强化和弱化改变原始回路连接状况的动态系统属性。但是现在没有来自最初的物体的信号。在主体的大脑中,是根据记忆回想,通过折返回路的激发产生出对物体的想象或思维。在这种情形下,图像通过大脑与自己的对话产生出来。记忆在价值系统的影响之下进行了重新组织,放弃了极端的精确以换取联想力。
对于联想记忆,最后一个必须考虑的问题是:基于选择的大脑回路必须有冗余。冗余指的是不同结构能产生相同输出或结果的情形[7]。一个好的例子是基因编码;DNA中每三个碱基对应一种构成蛋白质的氨基酸。碱基有4种,因此有64种可能的三碱基组合。然而氨基酸只有20种,因此编码必然有冗余。在许多情形中,4种碱基的任何一种(G、C、A和T)都可以占据三元组的第3个位置,而不会改变所对应的氨基酸。每个氨基酸平均有3种编码方式(64除以20)。因此如果一个300碱基的串标识构成一种蛋白质的100个氨基酸的序列,大约有3的100次方种不同的序列能标识同一个蛋白质序列。编码具有冗余。
冗余可以在许多生物组织层次上都能看到,从细胞到语言的属性。这是选择系统的一个关键特征,没有它就可能失败。可想而知,在感知和记忆中,许多不同的神经元群回路可能而且确实会产生出相似的输出。如果一个回路失效,另一个仍然可以正常运转。要认识到冗余回路的意义不仅仅是“失效—保险”特性。大脑回路的冗余几乎不可避免地会导致联想,这是记忆和学习所需的一个关键特性。联想特性的产生是由于冗余回路的重叠导致相似的输出。如果输入信号改变,重叠的存在也能导致输出不一样的各回路之间的联想。
像神经达尔文主义这样的选择理论必然导致大量多样的神经元群落。这解释了这些群落的组合如何会基于身体、世界和大脑本身的多样输入形成综合的整体。我们将看到,正是这些特性解释了意识状态极为丰富却又统一的特点。